地球的三分之二被水覆蓋，其實稱為「水球」比較恰當。數千米深、完全暗黑的海底下，沒有太陽的光合作用，生態系統如何維持？其實人類對深海底部的了解，甚至還不如對月球和火星表面，答案是依賴特殊地質結構產生化學合成，這類「不依賴太陽」的化能合成生態系統， 1970 年代末首次發現。
迄今科學界發現以化能合成生態系統出現的「深海綠洲」，主要出現在深海底的熱液噴口（Hydrothermal Vents）與甲烷冷泉（Cold Seeps）。 熱液噴口通常分佈在火山活動頻繁、板塊交界或擴張的區域。形成機制：海水從海底裂縫滲入地殼深處，被地幔岩漿加熱至 300℃ - 400℃ 的高溫，並溶解了周圍岩石中大量的礦物質（如硫化物、鐵、銅等），核心能源為硫化氫（H₂S）、二氧化碳和氫氣。
另一種甲烷冷泉，分佈在沉積物較厚的陸邊緣，埋藏海底地層深處的天然氣水合物（俗稱可燃冰）、石油或有機物沉積，在地質構造運動或壓力變化下分解，化學流體穿過岩石斷層或沉積物裂縫，溢出至海底。核心能源為甲烷（CH₄），並在厭氧微生物作用下伴生出硫化氫。 不論是在熱液噴口還是甲烷冷泉，硫化氫都是生物群落的主要化學能源之一。
「硫化氫」是冷泉生態系統中耐人尋味的化學聯動機制，近期是全球海洋科學與地球科學的最前沿課題，關係到地球的「生命起源」；以俗稱「白瓜貝」的南海海馬冷泉優勢蛤類（Archivesica marissinica）為例，體內共生有硫氧化細菌。白瓜貝生活在甲烷冷泉區，卻直接依賴冷泉環境轉化出的硫化氫作化學能源，可能是地球最早的原始生命。
香港科技大學（科大）海洋科學系講座教授錢培元領導的研究團隊，近日於《Science Advances》發表研究成果，揭示深海化能共生體系應對環境變化「分級適應」機制。研究在著名的南海冷泉進行原位實驗，2015 年，中國廣州海洋地質調查局在南海北部陸坡發現了這個活躍冷泉區，直接命名為「海馬冷泉」，天然氣水合物資源量，相當數百億噸石油。
這次原位實驗證實深海共生生物具備代謝靈活性，透過宿主對共生菌群的精細調控，共同維持宿主的能量穩態。這一發現為理解深海冷泉生態系統如何在能源供應波動下保持韌性，提供了原位證據，突顯機制在維持生態系統穩定中的作用。研究團隊進行原位實驗的天然實驗室位於中國南海北部陸坡「海馬」冷泉區（水深 1,300 至 1,400 米）。
深海能源供應的動態挑戰
深海熱液噴口、甲烷冷泉等化能合成生態系統中，硫化氫是支撐生物群落的重要能量基礎。此外，深海構造活動、滲漏強度及沉積物厭氧甲烷氧化等過程，硫化氫濃度會顯著波動。
硫化氫對人類及絕大多數陸生生物是劇毒氣體，可阻斷細胞呼吸，但深海的熱液噴口和甲烷冷泉中，硫化氫卻是支撐起整個生態系統的「生命之源」，深海中還有大量生物依賴硫化氫生存，靠體內或體外的「硫氧化細菌（Sulfur-oxidizing bacteria）」化能合成，解毒轉化為能量，冰冷黑暗的深海中以化學能取代太陽能，建立「黑暗食物鏈」。白瓜貝的硫結合蛋白機制，也為醫學上研發高抗毒藥物、新型硫化氫解毒劑、工業脫硫催化劑與仿生材料具商業潛力。
科學界長期以來缺乏來自原位實驗的直接證據，以解釋深海共生生物如何適應此類動態環境，以及宿主與共生生物如何協同維持整個生態系統穩定。南海海馬冷泉區擁有處於不同發育階段的滲漏位點，恰好是研究生物適應環境變化的「天然實驗室」。
實驗設計：模擬硫化氫供給下降
研究團隊選取「白瓜貝」及其硫氧化共生菌作為研究對象，結合深海原位移植和原位樣品固定技術， HM-3 和 HM-2 兩個位點進行實驗。研究人員將「白瓜貝」從原生沉積物移至距海底約 0.5 米以上的移植籠內，使其無法繼續接觸富含硫化氫的沉積物，藉此模擬硫化氫供給下降、導致能量和營養攝取減少的生活環境。其中，HM-2 位點的硫化氫限制強度較大，而 HM-3 位點則相對溫和。研究結合宏基因組、轉錄組、蛋白組、定量 PCR、原位雜交、透射電子顯微鏡及分子結構預測等多種技術，從共生菌代謝、宿主共生調控及資源輸送等多個層面進行分析。
分級適應機制：從代謝重編程到宿主調控
研究結果顯示，當硫化氫供應減少後，共生菌首先出現顯著的代謝重編程。轉錄組和蛋白組數據表明，硫氧化相關通路如 dsrAB、aprAB 和 sat 受到抑制，而與硫代硫酸鹽氧化相關的 soxXYZ 基因簇表達上調。這說明當硫化氫供應受限時，共生菌能夠調整硫氧化代謝策略，並可能提高利用硫代硫酸鹽的能力，從而維持能量代謝和碳固定功能。這種代謝可塑性是共生體系應對短期硫化氫限制的第一道防線。
此外，宿主對共生菌的調控亦隨硫化氫限制程度而變化。限制相對溫和的 HM-3 位點，共生菌數量保持穩定，同時宿主「內體成熟」及「內體—溶酶體融合」相關通路受到抑制，顯示宿主可能減低共生菌在細胞內的降解和周轉，以維持共生菌群的穩定性。相反，在硫化氫嚴重受限的 HM-2 位點，共生菌數量顯著下降，透射電子顯微鏡證實出現溶酶體對共生菌的消化現象。表明在相對嚴峻的資源限制下，宿主或透過增加共生菌周轉，有限度獲取營養來源，以提高存活機會。
代謝協同效應：宿主解毒與共生菌利用
研究亦發現「白瓜貝」的鰓組織具有較強的硫代謝能力，並高度表達硫代硫酸鹽硫轉移酶（TST）等關鍵酶。TST 能將有毒的硫化氫轉化為硫代硫酸鹽，硫代硫酸鹽則可被共生菌用於硫氧化代謝。結合共生菌 soxXYZ 基因簇的表達上調，結果反映宿主在硫化氫解毒過程中產生的硫代硫酸鹽可能成為共生菌的替代能源，從而形成「宿主解毒—共生菌利用」的潛在代謝協同效應。這為科學界理解宿主與共生菌，如何在資源受限的環境中進行代謝互補提供了新線索。
此外，研究團隊探討了「白瓜貝」血紅蛋白在氣體輸送中的潛在作用。血紅蛋白 Hb1 和 Hb2 主要位於血細胞，並在足部和鰓組織高度表達。蛋白質結構預測和分子對接結果顯示，血紅蛋白複合體對硫氫根的结合能力略高於其與氧氣的結合能力，反映血紅蛋白複合體可能參與硫化氫和氧氣的結合與輸送過程，為理解「白瓜貝」體內氣體輸送機制提供了新的分子線索。
研究意義與未來方向
論文共同通訊作者錢培元教授表示：「綜合上述多方面的發現，我們相信『白瓜貝』及其共生菌形成了一種多層分級適應機制，深海化能共生體系可隨周邊環境變化的脅迫程度，作出適當的資源分配策略，從而在深海極端環境中維持正常功能及生存。此外，是次研究所建立的原位實驗模式，為日後探究棲息於深海極端環境的生物，如何對自然環境變化作出真實分子反應，提供了新的研究路徑，亦對理解全球深海冷泉生態系統如何適應環境變化、維持生態功能與生物多樣性提供了新的科學依據。」
研究由香港科大、南方海洋科學與工程廣東省實驗室（廣州）（廣州海洋實驗室）、中國海洋大學、中國科學院海洋研究所及加拿大卡爾加里大學協作完成，是獲聯合國認可的兩項國際大科學計劃「CliMetS」和「MOCSI」框架下成果。論文共同通訊作者包括錢培元教授（科大、廣州海洋實驗室）、孫進教授（中國海洋大學）和 Casey Hubert 教授（加拿大卡爾加里大學）。論文共同第一作者則包括蘭奕博士（科大、廣州海洋實驗室、加拿大卡爾加里大學）、閆國永博士（科大、廣州海洋實驗室）和王昊博士（廣州海洋實驗室、中國科學院海洋研究所）。